鱼类氨基酸代谢机制对促进生长的机理

摘要：氨基酸作为组成蛋白质的基本单位，在代谢活动中起着非常重要的作用。氨基酸合成为蛋白质而保存在机体内，构成鱼类机体组织与器官，另外也参与机体蛋白质代谢、合成重要能源物质、转化成含氮有机物和无机盐等。饲料中氨基酸组成的平衡性越好越能提高蛋白质的利用效率，从而降低饵料系数。氨基酸在体内的代谢及相互转化，会影响鱼类对摄入的氨基酸的利用率。因此，本文概述了鱼类氨基酸的吸收、代谢及影响生长的机理。

关键词：鱼类；氨基酸吸收代谢；生长

基金项目：广东省海洋和渔业发展专项资金（技术推广）项目“匙吻鲟网箱育苗及无公害养殖模式示范与推广”（编号：2017A0009）

中图分类号： S965.112 文献标识码： A DOI编号： 10.14025/j.cnki.jlny.2018.14.044

氨基酸作为组成蛋白质的基本单位，在代谢活动中起着非常重要的作用。植物和有些微生物能从简单无机物合成氨基酸，动物则不能自主合成氨基酸，它需从食物中获取。氨基酸合成为蛋白质而保存在机体内，构成鱼类机体组织与器官，另外也参与机体蛋白质代谢、合成重要的能源物质、转化成含氮有机物和无机盐等。绝大多数鱼类在幼体阶段生长迅速，氨基酸不但作为幼鱼重要的能量来源，也是幼鱼生长过程中蛋白质合成材料的唯一来源。卵黄囊消失后，幼鱼开始摄食，外源物质成为幼鱼稳定的氨基酸来源。因此，保证氨基酸的稳定供应，才能保证幼鱼氨基酸代谢和蛋白质代谢的正常进行。饲料中氨基酸組成符合鱼类生长的需求，具有较好的平衡性，可以很好地提高蛋白质的利用效率、降低饵料系数，同时能提高其适口性和减少饲料的浪费。此外，氨基酸在体内的代谢及相互转化，会影响到鱼类对摄入的氨基酸的利用率。因此，本文对鱼类氨基酸的吸收、代谢及影响生长的机理进行概述。

1氨基酸

1.1鱼类的必需氨基酸和非必需氨基酸

鱼体不能自主合成所有的氨基酸，因此氨基酸可分为必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是指在体内合成的速度不能满足机体的需要或不能合成，必需从摄取的食物中获得的氨基酸。研究表明，鱼类的必需氨基酸有10种，分别是苯丙氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、精氨酸、色氨酸、亮氨酸、缬氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、组氨酸。非必需氨基酸即是能够在鱼体内合成，无需从摄取的食物中获得，共有8种分别为脯氨酸、谷氨酸、络氨酸、丝氨酸、胱氨酸、丙氨酸、甘氨酸和天门冬氨酸等。[1]在鱼体内苯丙氨酸可转化为络氨酸，蛋氨酸可转化为胱氨酸。因此，当鱼体摄取的饲料中含有络氨酸和胱氨酸比较多时，机体就无需利用苯丙氨酸和蛋氨酸来转化，起到节约苯丙氨酸和蛋氨酸的效果。

1.2鱼类的氨基酸平衡和限制性氨基酸

鱼类氨基酸平衡是指鱼类饲料中各种必需氨基酸的配比比例及其含量等于鱼类对必需氨基酸的需要量。但这只是理想的状态，现实条件下，氨基酸平衡是不存在的。实践证明，鱼类饲料缺乏任何一种必需氨基酸，饲料的营养价值都会受到影响。限制性氨基酸是指必需氨基酸在饲料蛋白质中的含量和比例与鱼类的实际需求量和比例不同，相对不足的氨基酸即成为限制性氨基酸，如蛋氨酸、苯丙氨酸是豆粕类的限制性氨基酸，赖氨酸、蛋氨酸是谷类的限制性氨基酸。饲料中最容易缺乏的氨基酸，通常称为第一限制氨基酸，其次则为第二限制氨基酸。

2鱼类对氨基酸的吸收

鱼类摄食后，蛋白质进入鱼类消化道，最终被分解为短肽（如二肽、三肽）和游离氨基酸。游离氨基酸穿过小肠中的粘膜细胞的纹状缘（或微绒毛）进入粘膜细胞内，再透过粘膜基底层的毛细血管进入血液系统。因此，小肠成为鱼类吸收氨基酸的关键场所。载体介导转运和扩散是鱼类小肠对游离氨基酸吸收的两种主要方式[2]。载体介导转运是肠细胞通过不同Na+离子泵或非Na+离子泵转运系统逆浓度主动运转4类氨基酸，包括中性、碱性、酸性氨基酸和亚氨基酸。因此，大量的游离氨基酸同时存在于肠道中，可能会导致运转机制的饱和竞争。相关实验表明，精氨酸和赖氨酸有共同的运输载体，且赖氨酸与载体的亲和力不如精氨酸的强。这说明，氨基酸的运转量与小肠粘膜表面通道或载体的亲和力及饱和性有关。不同载体系统对各种氨基酸的亲和力不同，各种氨基酸所共享的载体系统数目亦不同，这会出现尽管小肠游离氨基酸的整体浓度升高，但只表现出某些氨基酸的吸收速率提高的现象。若肠道内氨基酸浓度过高，因转运机制的过饱和而没有被吸收，最后只能从排泄系统中直接排出[3]。

饲料中游离氨基酸的吸收速率比蛋白质结合氨基酸的吸收速率高。这是因为蛋白质氨基酸必须经过鱼的小肠或胃的降解，成为游离氨基酸或短肽后才能被小肠粘膜细胞的纹状缘（或微绒毛）吸收的缘故。游离氨基酸和蛋白质结合氨基酸吸收速率的不同步，会加剧氨基酸的不平衡。幼鱼消化道发育不完善，对蛋白质的消化和吸收存在障碍，幼鱼配合饲料中通常存在一定形式的简单氮源，这有利于幼鱼对氮源的消化和吸收。因此鱼类配合饲料的氨基酸平衡不仅要考虑氨基酸种类配比的合理性，还要考虑氮源形式上的合理性，即饲料中游离氨基酸、短肽以及蛋白质结合氨基酸的合理配比。

3几种限制性氨基酸在鱼体中的代谢机制

3.1蛋氨酸

在鱼类配合饲料中含有大量植物蛋白源的情况下，蛋氨酸是第一限制性氨基酸。蛋氨酸具有旋光性，分为L型和D型。在动物体内，蛋氨酸主要是经肠道而被吸收，L型易被肠壁吸收，D型在机体内转化成L型后被吸收。大量的实验研究证实，在鲶鱼、军曹鱼、大马哈鱼、大黄鱼、匙吻鲟等鱼类中蛋氨酸有促进蛋白质合成和鱼体生长的重要作用。蛋氨酸是必需氨基酸中唯一的含硫氨基酸，通过转甲基、转硫基等途径，可以合成谷胱甘肽、胱氨酸、牛磺酸等物质。因此，鱼类配合饲料中可以使用DL型混合型的蛋氨酸，促进鱼体蛋白质的合成，在鱼类配合饲料中添加足够的胱氨酸则可降低蛋氨酸的消耗。

3.2 赖氨酸

植物蛋白源被广泛应用的鱼类配合饲料，赖氨酸通常是第一或第二限制性氨基酸。赖氨酸是鱼类配合饲料中最容易缺乏的必需氨基酸。赖氨酸含量在适当的范围内，可以提高其他必需氨基酸的利用率而降低氨基酸的流失，达到促进鱼类生长的作用。在长链脂肪酸酰基转移到线粒体进行β氧化的过程中，赖氨酸作为肉碱的前体物质，其发挥着重要的作用。研究表明，在鱼类配合饲料中添加适量的赖氨酸可有效增强建鲤的免疫力和促进消化系统的发育，从而提高鱼类的摄食率和生长率。

3.3精氨酸

精氨酸是一种碱性氨基酸，有D型和L型两种异构体，在鱼类体内主要是L-精氨酸。D-精氨酸不能在鱼类机体内通过氧化酶和转氨酶转化为L型。精氨酸具有多种生理功能，包括合成组织细胞蛋白质、合成一氧化氮、谷氨酰胺、尿素、嘧啶、肌酸、肌酐等物质，还在激素分泌中发挥极为重要的作用，如促进胰岛素、生长激素及胰高血糖素的分泌。精氨酸是小肠修复的营养物质，可通过氧化脱亚氨酸途径生成一氧化氮，通过精氨酸酶途径生成鸟氨酸和多胺，从而促使胶原质的积聚，对促进小肠修复和血管的发育有重要的作用。研究表明，在某些病理情况下，鱼类对精氨酸的需要量明显增加，以应对精氨酸对机体的血液动力学、免疫系统、内分泌系统发挥作用的消耗。

4 氨基酸代谢促进鱼类生长的机理

鱼体肌肉中蛋白质沉积量的增加即是鱼类生长的主要表现。鱼类必须通过从摄取的食物中获取大量的氨基酸以满足其生长的需要。氨基酸一般被用于蛋白质的合成，在幼鱼阶段，氨基酸还是鱼类获取能量的主要来源。相关研究说明，幼鱼中将近60%的能量由氨基酸代谢所提供[4]。所以，幼鱼需要氨基酸含量高的生物饵料或配合饲料来满足自身蛋白质积累、更迭和代谢功能的需要。

研究表明氨基酸被鱼体从小肠吸收以后，必需氨基酸首先作为合成的材料用于蛋白质合成，起到促进机体生长的作用。非必需氨基酸则容易脱去氨基后，进入三羧酸循环被氧化分解释放出能量或转化为糖和脂质。必需氨基酸的相对生物利用率一般比非必需氨基酸低，这反映了鱼类对配合饲料中的非必需氨基酸吸收效率和代谢率更高，可见非必需氨基酸的分解代谢更加旺盛。鱼类配合饲料中氨基酸被氧化率与氨基酸组成平衡存在相关性，氨基酸组成平衡时，被氧化的氨基酸的量减少，反之则增加[3]。氨基酸不平衡限制了蛋白质的合成，多余的非必需氨基酸经过脱氨基后的碳架被氧化为能量释放。因此，氨基酸平衡有利于蛋白质的合成和贮存，鱼类配合饲料的配方中不仅要注意蛋白质原料的数量，而且更重要的是要保证蛋白质原料的质量，只有优质蛋白质中必需氨基酸种类齐全，数量比例合适，才更容易被鱼类利用。

参考文献

[1]李爱杰.水产动物营养与饲料学[M].中国农业出版社，1996.

[2]贺丹艳.2011.动物氨基酸代谢调控研究进展[J].饲料工业，2011，18（32）：40-44.

[3]藿湘.鱼类对氨基酸的吸收代谢与需求[J].水利渔业，2005，3（25）：1-3.

[4]谢奉军.大黄鱼仔稚鱼氨基酸及脂肪酸营养生理的研究[D].中国海洋大学，2011.

作者简介：李健鹏，本科学历，研究方向：水產动物健康养殖研究。